Різноманіття водних форм та перші мешканці суходолу
Палеозойська ера, з якої починається фанерозой, тривала близько 340 млн років. Її підрозділяють на шість періодів: кембрійський, ордовицький, силурійський, девонський, карбоновий, або кам'яновугільний та пермський.
На відміну від примітивно побудованих протерозойських тварин, типові представники палеозою володіли міцним зовнішнім кістяком чи раковиною, які захищали уразливі частини тіла. Під таким покривом вони менше страждали від природних ворогів, що створило передумови для швидкого збільшення розмірів тіла та ускладнення організації. Поява кістякових тварин відбулася на самому початку палеозою, після чого почався їх стрімкий розвиток.
Багатий і різноманітний світ безхребетних спочатку розвивався у водному середовищі. В товщі зеленкуватої води плавали лагідні на вигляд медузи та грізні хижаки — ракоскорпіони, які досягали загрозливих розмірів; по дну повзали головоногі молюски-ортоцераси, копирсалися трилобіти, до каміння і скель як незнані квіти тулилися археоциати, корали та інші мешканці морських і опріснених водойм (Діорама).
Вітрина 10. Молюски (Mollusca) належать до найдавніших організмів минулого. Вони відомі починаючи з кембрію, але з'явилися, можливо, ще раніше. Більшості молюсків притаманна наявність міцної вапнякової черепашки або внутрішнього вапнякового скелету, які добре зберігаються у викопному стані. На початку палеозойської ери молюсків було вкрай мало, хоча вже з кембрію відомі їхні основні класи. Переважали черевоногі (Gastropoda); панцирні, або хітони (Amphineura), раковина яких складалася з декількох щитків; двостулкові (Bivalvia) та головоногі (Cephalopoda). К середині палеозою кількість молюсків помітно збільшилась. Швидкими темпами йшов розвиток головоногих, з яких найбільш широко представленими були наутилоідеї (Nautiloidea), які досягли розквіту в силурі; з них один рід, — Nautilus, або "кораблик", — дожив до наших днів. Але до кінця палеозою наутилоідеї були значно витиснені амонітами (Ammonoidea) — головоногими молюсками, чия спірально закручена раковина із сильно скульптурованою поверхнею дуже нагадує баранячий ріг. Їхні рештки є хорошим покажчиком геологічного віку морських порід. Прісноводні двостулкові молюски у великій кількості з'являють-ся в девоні, відомі вони також з карбону і пермі; перші ж прісноводні форми черевоногих зафіксовані наприкінці кам'яновугільного періоду.
Вітрини 11, 12. У кембрійському періоді відбувся значний розлив морів. В той час існував єдиний континентальний блок — Пангея (у перекладі з грецької — "вся земля"), з усіх боків оточений океаном.
До початку кембрію концентрація атмосферного кисню вже досягла рівня, необхідного для розвитку вищих організмів. Підвищення його вмісту в атмосфері неминуче вело до росту інтенсивності життєвих процесів. До того ж, у верхній частині земної атмосфери утворився озоновий екран, який поглинає згубне ультрафіолетове випромінювання, що також стимулювало розвиток життя в океані. Тварини, швидко пристосовуючись до зміненого середовища, здобували різні типи раковин, панцирів і внутрішніх кістяків. При усій своїй розмаїтості всі ці тварини ще жили в морях, і лише пізніше в ході еволюції деякі із них придбали здатність дихати атмосферним киснем.
Кембрійський період не можна розглядати як час розвитку лише примітивних і, головним чином водних, організмів (водоростей, бактерій, майже всіх типів безхребетних). Так, в кембрії водорості робили помітні кроки в освоєнні суходолу, і цілком імовірно, що деякі бактерії та гриби почали проникати на суходіл ще в протерозої. Протягом кембрію з'являються майже усі сучасні типи тварин, включаючи хордових (Chordata). Від останніх у прибережно-морських відкладах пізнього кембрію збереглися фрагменти шкіряного покриву, що належать різнощитковим безщелепним (Agnata) і, можливо, навіть деяким примітивним хрящевим рибам (Gnatostomata).
З кембрійських безхребетних дуже характерними були археоциати (Archaeocyatha) — тварини з келехоподібним кістяком, що у достатку водилися в кембрійських морях і на початку палеозойської ери грали ту ж роль, що і корали в пізніші часи. В теплих неглибоких водах вони вели прикріплений спосіб життя, а їхні вапняні рештки утворювали значні скупчення та рифи. В морях також жили різноманітні кишковопорожнинні (Coelenterata), наутилоідеї (Nautiloidea) з головоногих молюсків, а також брахіоподи (Brachiopoda) та голкошкірі (Echinodermata). Особливої уваги заслуговують трилобіти (Trilobita). Ці членистоногі (Arthropoda), у яких тіло складалося з трьох сегментів, досягли в кембрії найбільшого розквіту. Вони мешкали на мілководдях, сновигали по дну або повільно плавали, часто вели риючий спосіб життя (форми з гіпертрофованими очима), вишукуючи свою здобич у мулі. В процесі еволюції трилобіти набули здатності згортатися і більш активно плавати.
В кембрії на суходіл виходять перші наземні безхребетні — червоподібні тварини та багатоніжки. Із числа напівхордових (Hemichordata) з середини кембрію відомі граптоліти (Graptolithina) — морські колоніальні організми.
Вітрина 13. Поява у пізньому кембрії перших хордових і, серед них, різнощиткових (Heterostraci) — примітивних рибоподібних тварин з групи безщелепних (Agnatha), було дуже важливою подією в історії розвитку хребетних (Vertebrata). Найдавніші рештки останніх представлені шкіряними пластинками — фрагментами зовнішнього скелету.
Наведену у вітрині схему походження хребетних складено за даними Л. П. Татаринова та Є. І. Воробйової.
Вітрини 14, 15. В ордовицькому періоді клімат був теплим. Органічний світ, ще нерозривно пов'язаний з водним середовищем, характеризувався розмаїттям і багатством форм, які з'явилися ще в кембрії і навіть раніше. Найтиповішими з наутилоідей були ортоцераси (Orthoceras). Вони могли плавати у горизонтальному положенні, хоча їхня трохи зігнута черепашка досягала довжини 5 м. Протягом ордовику продовжувався розквіт багатосегментних трилобітів, тоді як малосегментні їх форми зустрічались зрідка і до кінця періоду вимерли. Умови життя на той час явно сприяли розвитку дрібних м'якотілих хордових тварин, що живилися завислими у воді органічними речовинами. Одночасно з ними розвивались і найдавніші безщелепні хребетні — телодонти (Thelodontida) та птерас-піди (Pteraspida) з парноніздревих (Diplorhina). Шкіра цих тварин була вкрита численними "зубами", які часто знаходять в Росії (під Санкт-Петербургом) і у США (Колорадо). Телодус та близькі до нього види були, мабуть, придонними формами і вишукували їжу риючись у мулі. З вивченням цих тварин пов'язані питання походження хребетних, а також розвитку та редукції зовнішнього скелету.
В ордовицьких відкладах часто знаходять мікроскопічні зуби примітивних морських тварин — конодонтів (Conodontoforida). Їхнє положення в системі хребетних є дискусійним. Так, на думку одних дослідників, конодонти були дрібними пелагічними істотами, близькими до сучасних круглоротих і за способом життя нагадували останніх. Інші ж вважають їх фільтраторами або навіть хижаками, досить близькими до щелепоротих. Широке поширення і швидка еволюція цієї групи тварин визначає її велике значення для стратиграфії морських відкладів від кембрію до пізнього тріасу.
Вітрини 16, 17. У наступному, силурійському періоді, слідом за водоростями та грибами, на суходолі, вздовж вологих береговин, з'являються риніофіти (Rhyniophyta) — найдавніші вищі рослини, чия поява поклала край багатовіковому пануванню водоростей у рослинному світі планети. Для того, щоб пристосуватися до життя на суші, наземним рослинам довелося докорінно змінити свою анатомічну будову. Перш за все, вони мали придбати зовнішній покрив для захисту від висихання, та здерев'янілий каркас для протистояння силі земного тяжіння, що стала дуже відчутною після виходу з води. Найважливішим їх надбанням став пучок судин для проведення рідини, що знаходився в центрі стебла. Первинні вищі рослини, найдавнішою з яких була куксонія (Cooksonia), ще не мали ані листя, ані справжніх коренів, а їхні стебла завжди були голими.
У воді триває розвиток найпростіших (Protozoa) — радіолярій та форамініфер; губок (Spongia); беззамкових і замкових брахіопод; з кишковопорожнинних — коралових поліпів-табулят (Tabulata) та чотирипроменевих коралів-ругоз (Tetracorallia); з молюсків — черевоногих та головоногих-ортоцерасів; досягли значного розквіту і великої різноманітності граптоліти та голкошкірі. Разом з тим, значно зменшилась кількість трилобітів. Скорпіоноподібних (Scorpionomorpha) репрезентували різноманітні евриптериди (Eurypterida). Численними були мечехвостові (Limulidae), які, подібно до сучасних форм (представники цієї родини збереглися до наших днів), жили на літоралі тропічних і субтропічних морів. Там же мешкали і найстрашніші хижаки того часу — ракоскорпіони. За способом життя вони розрізнялись: одні причаювалися на дні, чатуючи здобич, інші добре плавали. Гігантом серед палеозойських безхребетних був, безсумнівно, морський ракоскорпіон Eurypterus з групи Merostomata, проміжної між трилобітами і справжніми скорпіонами, яка з'явилася ще в кембрії. У силурі і девоні ці тварини досягали довжини до 3 м. Ракоскорпіони мешкали спочатку у морях, але розквіту досягли в середині палеозою, коли опанували і прісні води. Із скорпіоноподібних першими на суходіл вийшли представники родів Eusarcus та Palaeophonus.
В силурі триває розвиток хребетних — безщелепних (Agnatha), а наприкінці періоду з'являються перші щеле-пороті (Gnathostomata). У парноніздрьових безщелепних терапсид передня частина тулуба та голова були вкриті панциром, а задня частина тулуба була рухомою і вкрита лускою. Утворення такї могутньої "броні", можливо, призначалось для захисту від хижих ракоскорпіонів. Птераспіди були малорухомими тваринами, живилися дрібними морськими безхребетними та органічними рештками з мулу. Мешкали вони у крайовій частині моря в лагунах та дельтах річок. В цьому періоді з'являються і перші непарноніздрьові (Monorhina), а також риби (Pisces) — пластинчастошкірі (Placodermi), артродири (Arthrodira) та представники класу акантод (Acanthodei). Останні вже були схожі на деяких сучасних риб, мали невеличке веретеноподібне тіло, добре плавали, жили переважно у прісних водах, живилися планктоном, але серед них, судячи по добре розвинених зубах, зустрічалися і справжні хижаки.
Вітрини 18-21. В девонському періоді триває розвиток наземної рослинності, важливою умовою якого була поява ґрунтів, що утворювалися в ході діяльність безлічі мікроорганізмів, бактерій, синьозелених водоростей, грибів, лишайників і ґрунтових тварин. Продукти життєдіяльності і мертві тіла перелічених організмів поступово перетворювали кристалічні гірські поро-ди на родючі ґрунти. Рослинність спочатку поширюється по прибережних низовинах, болотах, а згодом завойовує більш широкі життєві простори і, навіть, сухі ландшафти. В девоні з'являється нова група риніофітів — псилофіти, що вже мали кореневища, якими черпали воду і поживні речовини з ґрунту. Як і силурійскі ринієві, вони ще не мали листя, але їх стебла були вкриті численними шипиками. Ще на межі силуру та девону риніофіти дали початок плауноподібним, а пізніше — папоротеподібним (середній девон) та хвощеподібним (пізній девон).
Наприкінці девонського періоду з'являються перші голонасінні рослини. Поява насіння стала важливою віхою в еволюції рослин. Спороносні представники палеозойської флори потребували для свого розмноження воду чи, принаймні, вологого середовища. Це значно стримувало їхнє розселення, тоді як розвиток насіння дозволив рослинам втратити тісну залежність від води. Сім'язачатки могли тепер запліднюватися пилком, який переносився вітром чи комахами. Крім того, на відміну від одноклітинної спори з її малим запасом поживних речовин, насіння має багатоклітинну структуру і здатне досить довго живити рослину на ранніх стадіях її розвитку. До того ж, в разі несприятливих умов, насіння довгий час може залишатися життєздатним. Маючи міцну оболонку, воно надійно захищає зародок від зовнішніх впливів. Усі ці пере-ваги дали насінним рослинам гарні шанси в боротьбі за існування. Перші насінні рослини з'являються вже на початку пізнього девону. Їхні насінні зачатки ще були незахищеними і розвивалися на спеціальних лусочках; саме насіння також не мало зовнішньої оболонки, тому ці рослини і отримали назву голонасінних (Gymnospermae).
З розвитком рослинності пов'язане поширення наземних безхребетних, якими, в свою чергу, живились перші наземні хребетні — земноводні (Amphibia) та плазуни (Reptilia). В морях, крім характерних для силуру форм, бурхливо розвиваються двостулкові молюски (Bivalvia), а серед головоногих молюсків особливе місце посідають амоніти-гоніатити (Goniatites), які з’явились у девоні і зайняли пануюче положення в морях карбону. Досягають значної різноманітності голкошкірі — як прикріплені, так і вільноживучі. Цікаво, що у викопному стані рештки тендітних офіур (Ophiuroidea) зберігаються краще за рештки значно кремезніших морських зірок (Asteroidea) — це пов'язано з тим, що перші живуть занурюючись у мул чи пісок. У морських їжаків (Echinoidea), поряд із "стародавніми", з'являються цидароїди (Cidaroida) — "нові" правильні морські їжаки з п'ятипроменевою симетрією панциру. Прогресують різноманітні мечохвости, а трилобіти стали менш численними. Ракоскорпіони, що довгий час мешкали лише в морях, опанували прісні води і досягли роз-квіту. Найбільшими серед палеозойських безхребетних були, безсумнівно, морські ракоскорпіони з проміжної між трилобітами та скорпіонами групи Merostomata, яка з'явилась ще в кембрії — розміри силурійських і девонських представників роду Eurypterus перевищувалли 3 м.
Продовжується розвиток нижчих хребетних. Досягають розквіту, але згодом вимирають, представники класу пластиношкірих риб — артродири (Arthrodira) та антиархи (Antiarchi). Голова та передня частина тулуба у цих тварин були захищені кістковим панциром. Артродири досягли велетенських розмірів і стали страшними морськими хижаками. Антіархи були дещо меншими, але їхня "броня" була більшою та масивнішою. Рештки цих риб звичайні у девонських сланцях району р. Дністра. У девоні триває існування акантод — переважно невеликих прісноводних рибок, які поєднували у собі риси основних класів риб. У той же час з'являються перші хрящові риби (Chondrichthyes), що нині репрезентовані акулами, скатами та химерами, а також кісткові риби (Osteichthyes).
Китичнопері риби (Crossopterygii) еволюювали у двох напрямках. Один з них був представлений рипідистіями (Rhipidistia) — континентальними формами, що мали хоани. Серед них найбільше значення мають остеолепіди, які десь у середньому девоні (близько 380 млн років тому) вийшли на суходіл і саме вони стоять у низці предків наземних хребетних. Другий напрямок розвитку китичноперих репрезентують целакантоподібні (Actinistia) — морські форми, що не мали хоан. З цієї давньої групи, яка була широко поширена з середнього девону і вважалася вимерлою наприкінці крейдового періоду (близько 70 млн років тому), до наших днів дивним чином збереглися два види. Перший, Latimeria chalumnae, був відкритий у 1938 р. поблизу східного узбережжя Південної Африки. Пізніше його знаходили і в інших частинах Індійського океану — біля Коморських островів та у берегів Кенії. В 1997 р., вже у водах Індонезії, було відкрито ще один вид латимерії — L. menadoensis.
В девоні з'являються перші примітивні наземні хребетні — земноводні з надряду лабіринтодонтів (Labyrinthodonta). Їхніми представниками були знайдені в Гренландії іхтіостеги (Ichthyostegalia), які поєднали у собі ознаки риб та земноводних і демонструють шляхи переходу хребетних тварин до наземного способу життя.
Вітрини 22-27. Кам'яновугільний період приніс із собою могутні горотворчі процеси, в результаті яких на поверхню вийшли великі ділянки морського дна. У незліченних лагунах, драговинах в зоні літоралі та у дельтах річок запанувала буйна тепло- і вологолюбна флора. Коріння рослин того часу стели-лося врізнобіч, а не проростало вглиб ґрунту, тому вони легко падали під натиском вітрів, утворюючи величезні завали. Накопичувалися велетенські маси торфоподібної речовини, яка під дією хімічних процесів з часом перетворилася на поклади кам'яного вугілля. В результаті останнє акумулювало в собі величезну кількість вуглецю, забраного рослинами з атмосфери, що призвело до значного зменшення вмісту вуглекислого газу в атмосфері і до зміни клімату, а саме до пермського похолодання, пов'язаного із зникненням парникового ефекту.
У вугільних шарах часто зустрічаються рештки рослин, які чудово збереглися. Вони свідчать про те, що у карбоні флора значно збагатилася. Велике поширення одержали птеридосперміди або насінні папороті, котрі, на відміну від папоротей звичайних, розмножуються не спорами, а насінням. Вони були проміжною групою між папоротями та цикадовими — рослинами, схожими на сучасні пальми. Нові прогресивні групи рослин з'являлися протягом усього карбону, у тому числі виникли хвойні та кордаїтові. Останні були, як правило, великими деревами з листям завдовжки до 1 м і грали значну роль в утворенні місцезнаходжень кам'яного вугілля. Хвойні в той час лише починали розвиватися і були ще не дуже різноманітними.
Гігантські деревоподібні хвощі та плауни є одними із найбільш поширених рослин карбону. З числа останніх найкраще відомі лепідодендрони, які досягали висоти 30 м, та сигілярії — до 25 м. Стовбури цих рослин розгалужувалися у вершини, кожна з гілок закінчувалася кроною з вузького і довгого листя. Серед гігантських плауноподібних були також каламітові — високі деревоподібні рослини з розділеним на нитковидні сегменти листям; вони росли на болотах та в інших вологих місцях, будучи, як і інші плауни, прив'язаними до води. Та найбільш цікавими рослинами лісів того часу були папоротеподібні. Особливо вражаючий вигляд мали деревоподібні папороті, які досягали висоти 10-15 м, а їхнє тонке стебло вінчала крона зі складно розчленованого листя.
Вітрини 23, 24. В карбоні досягли розквіту фузуліни та швагерини — великі форамініфери (Foraminifera), чиї вапнякові мушлі утворювали потужні товщі вапняків. Із замкових плечоногих (Articulata) в цей час процвітали продуктиди (Productida), звичайними були спірифериди (Spiriferida).
Чотирьохпроменеві корали ускладнюють свою будову, стають трьохзонними. Розвиваються морські моховатки, а також двостулкові, черевоногі молюски та амоноідеї з головоногих; стає менше наутилоідей; з трилобітів зберігаються лише птихопаріїди (Ptychopariida). Дрібні черепашкові рачки-остракоди (Ostracoda) освоїли не лише морські, а й прісні води; рештки цих тварин брали участь в утворенні деяких гірських порід і відіграють помітну роль у біостратиграфії.
Вітрини 25-28. З поширенням наземної рослинності пов'язаний і розвиток наземних членистоногих, у тому числі комах (Insecta). Під пологом похмурого лісу мешкали первіснобезкрилі (Аpterygota) та давньокрилі (Palaeoptera). Мегасекоптери (Megasecoptera) були найбільшими зі всіх відомих комах, їхні крила у розмаху досягали 1 м. Вони були хижаками і живились наземними та водними безхребетними. Муляжі цих величезних комах виготовлені проф. В. О. Караваєвим у натуральному розмірі по відбитках, знайдених у вугільних пластах Франції.
В морях карбону світ голкошкірих був дуже різноманітним. Закінчували своє існування і майже зникли неповороткі панцирні риби, але стали звичайними палеоніски з променеперих та з числа китичноперих розвинулися рипідистії.
Земноводні стали більш різноманітними і численними. В основу їхнього систематичного поділу покладено переважно будову хребців: до апсидоспондильних земноводних (Apsidospondyli) належать іхтіостеги (Ichthyostegalia); до батрахозаврів (Batrachosauria) — птероплакс (Pteroplax) та гефиростег (Gephyrostegus); до лепоспондильних (Lepospondyli) — урокордилюс (Urocordylus), сцинкозавр (Scincosaurus), мікробрахіс (Microbrachis) та ін.
Висихання боліт, озер і частини морських водойм, а також інші зміни зовнішнього середовища, рішучим чином вплинули на появу перших справжніх наземних хребетних, — найдавніших рептилій — тварин, здатних розмножуватися на суходолі, а не у воді, як амфібії.
Розглядаючи пермських рептилій, варто у першу чергу зупинитися на скутозаврі — представникові парейазаврів. Ці неповороткі тварини досягали порівняно великих розмірів і, судячи з усього, мали не дуже привабливий вигляд. Понад десяток скелетів, черепи та окремі кістки цих травоїдних ящерів, як і рештки деяких інших плазунів та земноводних, знаходилися у масивних зцементованих піщанистих конкреціях, знайдених і розкопаних В. П. Амалицьким на березі р. Малої Північної Двини поблизу м. Котласа.
Вітрина 29. Пермський період, що завершує палеозойську еру, характеризувався різкими змінами клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу. Різниця між рослинністю початку і кінця пермського періоду величезна. Так, якщо на початку ранньої пермі ще домінували спороносні рослини, то вже наприкінці їх сильно потіснили голонасінні. Серед останніх з'являються форми, що досягли свого розквіту лише в мезозої. В ранній пермі все рідше трапляються кордаітові, зате розширюється склад гінкгових (Ginkgoaсеа) та цикадових. Для середини пермі вже характерне панування голонасінних, а у нижньопермських відкладах поступово зникають гігантські плауни, рівно як і більшість спороносних папоротей та хвощів. Зате з'являються нові види папоротеподібних (Callipteris, Taeniepteris і ін.), що швидко розселяються по території тодішньої Європи. Серед пермських знахідок особливо часті зкрем'янілі стовбури папоротей, відомі під назвою Psaronius. У сухому пермському кліматі чудово почували себе хвойні, з яких в ранній пермі були широко поширені роди Lebachia і Ernestiodendron, а в пізній — Ullmannia і Voltzia. У Південній півкулі в цей час процвітала так звана гондванська флора, характерний представник якої, — Glossopteris, — належить до насінних папоротей.
В пермських морях, досягши розквіту, вимирають великі форамініфери — швагерини та фузуліни, з замкових плечоногих — продуктиди. Зникають майже всі чотирьохпроменеві корали, більшість табулят, стародавні форми голкошкірих та останні трилобіти. З головоногих молюсків відомі останні ортоцератиди; з амоноідей наприкінці пермі вимирають гоніатити, але з'являються цератити (Ceratitida); зростає роль черевоногих молюсків; розвиваються комахи.
Вітрина 30. У пермському періоді відбуваються значні зміни і в складі хребетних тварин. Так, вимирає низка лопатоперих риб, стає менше акулових, але розквітають палеоніски. Із земноводних — лабіринтодонтів— процвітають двинозаври (Dvinosaurus), з лепідоспондильних — пантилюс (Pantylus), з батрахозаврів відомі сеймурія (Seymouria), котласія (Kotlassia) та дискозаври (Diskosaurus). Серед останніх — невеличка, розміром з ящірку, Utegenia shpinari. Відбитки цих стегоцефалів знайдено в Казахстані.
Вітрини 31, 32. Пермські плазуни були дуже різноманітними. Так, примітивні котилозаври (Cotylosauria) за низкою ознак були близькі до сеймуріаморфних земноводних (з батрахозаврів) і включали предкові форми інших груп плазунів.
Звіроподібні (Synapsida) представляли різні адаптивні типи хижаків. З теріодонтів (Theriodonta) на особливу увагу заслуговують порівняно дрібні примітивні цинодонти — роди двинія (Dvinia) та галеофрис (Galeophrys). В процесі еволюції деякі із цинодонтів набули прогресивних ознак, зокрема теплокровності та живонародження. Проганозаврів (Proganosauria) репрезентували мезозаври (Mesosaurus) — невеликі (до 2 м) примітивні водні форми, знайдені в Південній Африці та Бразилії. Вони мешкали в прісних водоймах, добре плавали, полювали на рибу, але могли й виходити на суходіл. З лускатих, включаючи численних нині ящірок, відомі примітивні, але порівняно великі (до 1,5 м) пролацертилії (Prolacertilia).
